Abstract
Background: Ruminants consume pasture and
forages, but occasionally they do not have the necessary capacity for this,
affecting digestibility. One of the strategies to improve quality is the
utilization of exogenous enzymes that break down the structure of the cell
wall, and permit better nutrient intake. Aim. To conduct a comprehensive
study on the action mechanisms of exogenous fibrolytic
enzymes in ruminant nutrition. Development: Plant cell wall is made of
cellulose, hemicellulose, and lignin. The cellulases,
hemicellulases, and lignocellulolytic
enzymes are engaged in their degradation, being used satisfactorily in the diet
to enhance digestibility with positive effects on other species’ production. Conclusions:
This practice favors greater nutrient availability for digestion and
absorption, and it contributes to the improvement of physiological processes,
and on many occasions, it is evidenced through livestock yield increases.
Key words:
animal feed, cellulases, mannases,
xylanases (Source: AGROVOC)
INTRODUCCIÓN
La crianza
de rumiantes resulta una de las más importantes en el sector agropecuario. La
carne y la leche se consideran productos de primera necesidad, por lo que su
producción y comercialización se incrementa debido a la alta demanda para el
consumo de la población mundial (García, 2020).
En los
países tropicales la alimentación de los rumiantes se basa fundamentalmente en
pastos y forrajes, sin embargo, la productividad y el valor nutritivo de las
plantas, dependen de las condiciones climáticas existentes, la distribución
anual de las lluvias y otros factores medio ambientales y de manejo (Roca-Cedeño et
al., 2020). En las
regiones tropicales las altas temperaturas incrementan la lignificación de los tejidos vegetales y
como consecuencia se reduce su digestibilidad (Mendoza et al.,
2014).
Una de las estrategias para mejorar
la digestibilidad de los forrajes en las regiones tropicales es la adición de
enzimas fibrolíticas exógenas (Miranda-Romero
et al., 2022). Los biocatalizadores actúan sobre los enlaces
complejos que forman las paredes celulares de los forrajes y facilitan su degradación
por los microorganismos del rumen (Kumar y Sridhar, 2021). El objetivo de la presente reseña fue profundizar
en los mecanismos de acción de la aplicación de enzimas fibrolíticas
exógenas en la alimentación de los rumiantes.
DESARROLLO
La alimentación de los rumiantes.
La
alimentación es uno de los factores de mayor importancia para incrementar el
potencial del ganado en las diferentes etapas de crecimiento. Para obtener
mejores niveles en el peso vivo, se necesita una buena planificación de los
recursos disponibles por lo que resulta imprescindible suministrar los
nutrientes adecuados a los animales que satisfagan sus necesidades y mejoren su
desarrollo productivo (Nunez et al.,
2020).
En los
últimos años el precio de la fibra celulósica vegetal y los concentrados se
incrementó drásticamente, lo que conlleva a que los productores busquen otras
fuentes alternativas para la nutrición animal (Evan y Marcos, 2020). Una de las propuestas es la utilización de
productos de desecho agroindustriales para la alimentación del ganado vacuno en
el trópico (Escorza et al.,
2019; Godoy et al.,
2020)
Sin
embargo, los residuos de cosechas poseen baja digestibilidad, bajo contenido
energético, proteico, de minerales y vitaminas (Kumar y Sridhar, 2021). No
obstante, si se garantiza una eficiente utilización de los mismos mediante la
implementación de sistemas de alimentación adecuados, los desechos agroindustriales disponibles en
la localidad se pueden aprovechar para el ganado (Piracon, 2020).
La digestión de la fibra se realiza en el rumen por
las enzimas fibrolíticas producidas por los
microorganismos anaeróbicos. Por tanto, el tratamiento de alimentos de baja
calidad con enzimas exógenas permite revalorizar fuentes alternativas para la
alimentación de estas especies (Kumar
y Sridhar, 2021). Para
una mejor comprensión del modo de acción de los biocatalizadores es necesaio conocer la composición química de la
pared vegetal.
La pared celular vegetal.
stá compuesta por: celulosa, hemicelulosa
y lignina. En las plantas superiores, la celulosa aparece
en forma de microfibrillas en las paredes primarias y
secundarias, como resultado de la formación de enlaces de hidrógeno entre las
cadenas. Es un
polímero insoluble formado por residuos de glucosa unidos por enlaces glucosídicos β(1,4) que se orientan
en dominios cristalinos, paralelos altamente ordenados con regiones amorfas más
desordenadas (Lee et al.,
1997).
La hemicelulosa constituye el segundo polisacárido estructural
más abundante en las plantas, se encuentra asociado con la celulosa en la
mayoría de las especies
vegetales (Bhat
y Hazlewood, 2001). Está
compuesta principalmente por unidades de D-glucosa, D-galactosa, D-manosa, D-xilosa y L-arabinosa, unidas en diferentes
combinaciones (Mendoza et al.,
2014).
La
lignina presenta un fuerte entrecruzamiento químico con la fracción de
carbohidratos de la pared celular mediante enlaces tipo éter que forman una
extensa red y se considera recalcitrante para su degradación (Moore y Jung, 2001). Es
un polímero insoluble, complejo y ramificado de unidades fenilpropano
que refuerza las uniones de la celulosa y hemicelulosa
(Tarasov et al.,
2018). Su estructura es variable y
depende del tipo de planta, el estado fenológico y la tasa fotosintética (Ortiz, 2010).
La
descomposición de la pared celular vegetal implica la participación sinérgica
de varios biocatalizaores. Entre las más utilizadas
se destacan las celulasas, hemicelulasas
y las enzimas lignocelulolíticas (Bajaj y Mahajan, 2019).
Celulasas
Las celulasas están formadas por un complejo de enzimas que
cataliza la degradación de la celulosa y está formado
por: β-(1,4) endocelulasas (E.C. 3.2.1.4), celobiohidrolasas (EC 3.2.1.91) y β-(1,4) glicosidasa (E.C. 3.2.1.21). Todas funcionan de manera
sinérgica y secuencial, y como producto final se liberan monómeros de glucosa (Bhardwaj et al.,
2021).
Según el
mecanismo propuesto para la degradación de la celulosa, las enzimas β-(1,4)
endocelulasas catalizan la hidrólisis aleatoriamente
los enlaces β-(1,4) glicosídicos internos de la
región amorfa de la celulosa, se generan nuevos extremos que facilitan la
acción de las celobiohidrolasas (CBH) y se liberan
unidades de celobiosa desde los extremos terminales.
Dentro de las CBH se distinguen las formas CBH I que actúan desde el extremo
reductor de la cadena de celulosa y las CBH II que liberan celobiosa
desde el extremo no reductor (Kumar y Verma, 2020). Una vez
degradadas las zonas amorfas de la celulosa, ocurre la hidrólisis de la región
cristalina por la acción sinérgica de las endo y exocelulasas. Las β-glucosidasas
hidrolizan la celobiosa hasta la glucosa (Jørgensen et al.,
2007).
Hemicelulasas
Las hemicelulasas
constituyen un grupo de enzimas que catalizan las reacciones de degradación de
la hemicelulosa. Debido a la variabilidad de los
sustratos que hidrolizan, se clasifican según el tipo de hemicelulosa
o del enlace que rompen. Se distinguen xilanasas,
β-mananasas, xilosidasas,
arabinasas y galactosidasas
(Iráizoz,
2011). Entre las más utilizadas en la
alimentación animal se destacan las xilanasas, celulasas y las β-mananasas (Craig et al., 2019; Saeed et al., 2019).
·
Xilanasas
Las xilanasas
(EC 3.2.1.8) catalizan la hidrólisis al azar de los enlaces β-(1,4) glicosídicos del xilano para
producir xilooligómeros (Malhotra
y Chapadgaonkar, 2018). El xilano
es el polímero más abundante de la hemicelulosa en
las paredes celulares de las plantas. Constituye entre el 20 y 40% de la
biomasa total, por lo que su degradación es fundamental para aprovechar los
productos de los materiales lignocelulósico como
fuente de energía útil (Polizeli
et al., 2005). Esta enzima se utiliza para el tratamiento de dietas con
elevado contenido de fibras insolubles destinadas a la alimentación de animales
monogástricos (Matos et al., 2018).
·
β-Mananasas
Las enzimas involucradas en la
hidrólisis de los polímeros lineales de manano son
las β-mananasas (EC 3.2.1.78), β-manosidasas (EC 3.2.1.25) y β-glucosidasas
(EC 3.2.1.21). Se requieren además, otras enzimas como las α-galactosidasas y las acetil-manano
esterasas para eliminar los sustituyentes de la
cadena lateral (Moreira
y Filho, 2008).
La enzima más importante de este
complejo es la β-mananasa, la que produce oligómeros cortos de β-(1,4) manano
y luego se convierten en moléculas de manosa por
acción de las β-manosidasas (Chauhan,
Puri, Sharma, & Gupta, 2012). Estas proteínas catalizan la hidrólisis al azar de los
enlaces β-(1,4)-D-mananosídicos de los mananos, galactomananos y glucomananos (Yamabhai
et al., 2016).
Enzimas
ligncocelulolíticas
Las
enzimas lignocelulolíticas modifican la estructura de
la lignina a través de mecanismos de oxidación-reducción. Forman parte del
complejo las ligno peroxidasas,
manganeso peroxidasas, peroxigenasa
versátil y lacasas (Margida et al.,
2020). El uso de estos
catalizadores en el pre tratamiento de la biomasa es fundamental para lograr el
acceso a la matriz polisacarídica, paso fundamental
en la degradación eficiente de la fibra.
Los
enlaces covalentes de la molécula de lignina son fundamentalmente del tipo aril-éter, aril-aril y
carbono-carbono, y no se hidrolizan por mecanismos típicos (Brink et al.,
2019). El mecanismo catalítico se
basa en la generación de radicales libres intermedios con alta reactividad,
capaces de aceptar o ceder un electrón y por ende generar la oxidación o la
reducción de estos compuestos. Las enzimas lignocelulolíticas
actúan sinérgicamente con el resto complejos enzimáticos (Tarasov et al.,
2018).
El modo de acción de los biocalizadores que se utilizan en la nutrición de estas
especies, es un tema muy complejo y de gran importancia en las investigaciones
que actualmente se desarrollan. Según Velázquez-De
Lucio et al. (2021), la acción de cada enzima es diferente e interdependiente,
su aplicación en los concentrados debe realizarse de manera racional y
cuidadosa para lograr el máximo efecto. Además, las enzimas actúan directa e
indirectamente en los sustratos, por ejemplo, en el complejo lignocelulolítico, degradan la lignina como efecto
principal, sin embargo permiten acceder también a los nutrientes que estaban
unidos a esta estructura, fundamentalmente carbohidratos y proteínas como
efecto secundario (Beauchemin
et al., 2004).
Los biocatalizadores pueden modificar
la calidad del alimento antes del consumo a través de determinados estímulos
durante la digestión ruminal y/o en el tracto
digestivo post-ruminal. Aunque las condiciones de pH,
temperatura y tipo de sustrato fuera del rumen no siempre favorecen la acción
de las enzimas (Mcgrath et al., 2018). En el rumen, actúan directamente en la digestión del
alimento, o estimulan indirectamente la actividad digestiva a través de efectos
sinérgicos con los microorganismos ruminales (López-Ordaz
et al., 2020). Del mismo modo, las enzimas pudieran permanecer activas en
el tracto digestivo posterior, y contribuyen indirectamente a la absorción de
nutrientes debido a la disminución de la viscosidad de la digesta
intestinal (Ojha et al., 2019).
Por otra parte, las condiciones del
sustrato afectan la acción de las enzimas, éstas son más efectivas en alimentos
húmedos que en los secos por lo que la presencia del agua facilita su
solubilidad y es esencial para reducir los polímeros a monómeros. Según
informó Nsereko et al. (2000) la aplicación de preparaciones sólidas de enzimas no
favorece la interacción preingestiva entre las
enzimas y los alimentos.
La respuesta a la suplementación con
enzimas fribrolíticas es variable (Bedford,
2018). Entre los factores que
intervienen en la efectividad de estos aditivos se destaca el tipo de enzima,
su estabilidad y especificidad de acción, los animales que se les aplica
(especie, edad y morfofisiología del tracto
gastrointestinal) y las características de las dietas (Valdivia
et al., 2019). Del mismo modo, el efecto puede afectarse por la dosis, la
preparación del producto, el método de suministro y el mecanismo de acción
enzimático (Tirado-González et al.,
2018).
Resultados de la aplicación de enzimas exógenas
en los rumiantes.
Las enzimas fibrolíticas
no se utilizaban en la alimentación de los rumiantes debido a la hipótesis de
su posible hidrólisis inmediata por las proteasas del rumen. Además, se conocía
que los microorganismos ruminales degradaban los
sustratos fibrosos (Beauchemin
et al., 2004). Sin embargo, los estudios desarrollados posteriormente
permitieron demostrar las ventajas de esta práctica en los animales
poligástricos.
Las investigaciones desarrolladas en
las últimas décadas destacaron que el tratamiento enzimático de los forrajes
provocaba incrementos en la digestibilidad de la fibra en experimentos in vitro e in vivo (Iannaccone et al., 2022). La mayoría de los autores
coinciden que las enzimas exógenas mejoran la digestión de la fibra (Pech-Cervantes
et al., 2021), aun cuando representa solo el 15 % del total de la
actividad en el rumen (Rosser
et al., 2022). Los efectos de enzimas fibrolíticas
en la degradación de forraje son significativos, aunque, los cambios en la
porción molar de estos compuestos pueden ser inconsistentes, debido a que
dependen de la fuente fibrosa, las dosis suministradas y su impacto en la
fermentación ruminal (Kumar
y Sridhar, 2021).
En la literatura internacional se
informa la utilización de diversos sistemas enzimáticos en la producción de
rumiantes. Selzer
et al. (2021) demostraron que la digestibilidad de la fibra detergente
neutra (FDN) y la fibra detergente ácida (FDA) mejoró después del tratamiento
con celulasas y xilanasas.
De acuerdo con Da
Costa et al. (2019) las xilanasas poseen particular
importancia en la alimentación de los rumiantes porque elevan la resistencia
contra infecciones y disminuyen el impacto ambiental al reducir la producción
de metano por los animales. Asimismo las investigaciones realizadas por Santana
et al. (2018) y Miranda-Romero
et al. (2022) comprobaron que la
digestibilidad de la porción fibrosa depende de la combinación de enzimas, la
dosis y el tipo de sustrato que se utilice.
Otra de las ventajas del tratamiento
enzimático es la mejora de la calidad de alimentos no convencionales (Jimoh,
2018). Autores como Abid et al. (2019) utilizaron xilanasas, exo y endocelulasas para
incrementar el valor nutritivo del orujo de uva mientras que Cornejo-Cornejo
et al. (2020) emplearon las xilanasas para
mejorar la digestibilidad in vitro de
la cáscara de Musa paradisiaca L. De
igual manera Alberto
(2020) informó mejoras en la
calidad nutritiva de paja de trigo y la digestibilidad del bagazo de caña de
azúcar después del tratamiento con lacasas aisladas
de hongos.
Las enzimas exógenas también tienen
impacto positivo en la producción de leche. Por ejemplo, Refat et al. (2018) informó aumentos en la producción de leche y la
digestibilidad de la materia seca en vacas alimentadas con ensilaje (34%de
cebada) tratadas con enzimas fibrolíticas. De igual forma, Golder
et al. (2019) notificóincrementos de la
producción de leche en experimentos de campo como respuesta a la aplicación de
enzimas en las vacas y lo relacionó con la elevada digestibilidad de los
alimentos después del tratamiento.
Asimismo la
producción lechera, la ganancia de peso diario y el consumo de alimentos
en cabras mejoró con la inclusión del
extracto enzimático de Pleorutus
ostreatusen las dietas (Trejo et al., 2017). Mendoza
et al., (2014) destacaron que el aumento dela
producción de leche y carne después del tratamiento con enzimas exógenas se
debe a una mejor digestibilidad de la FDN y la FDA.
Por su parte, Bortoluzzi
et al. (2019) y Qiao et al. (2018), demostraron que el tratamiento con β-mananasas promovió la producción de neutrófilos, leucocitos
y macrófagos que intervienen en la reducción del conteo de células somáticas en
la leche y es un indicador potencial de la presencia de mastitis (López-Ordaz
et al., 2020). Esta enfermedad, que provoca la inflamación de la glándula
mamaria, frecuentemente tiene causas infecciosas y ocasiona cuantiosas
pérdidas económicas a la industria láctea (Benić
et al., 2018).
La adición de β-mananasa en vacas Holstein-Friesen de lactancia avanzada,
redujo el consumo de materia seca en 1,8 kg por vaca en comparación con el
control (Tewoldebrhan
et al., 2017). La reducción en el consumo se atribuyó a una mayor
digestibilidad aparente de la materia seca, la materia orgánica y la proteína.
También Kebreab,
(2016) informaron que la adición de
β-mananasas a la dieta (0,10%) incrementó la
eficiencia de conversión del nitrógeno, la proteína de la leche, la ganancia de
peso y la higiene de las ubres en vacas en lactación, sin afectar las
excreciones de metano y el nitrógeno fecal.
Según López-Ordaz
et al.(2020), la mejora de la salud por la suplementación enzimática se
debe a que los requerimientos de nitrógeno en los animales se cubren con el
consumo de la materia seca y la proteína de la dieta. De esta forma se evitan
gastos energéticos por la excreción del exceso de nitrógeno y repercute en
beneficios ambientales y económicos.
De forma general, el efecto de las
enzimas exógenas en la degradabilidad de la materia
seca, la hidrólisis de la fibra, la producción de gases y el rendimiento de la
leche dependen en gran medida de la especie, la proporción del forraje, su
calidad y el número de ingredientes incluidos en la dieta (Tirado-González
et al., 2021).
CONCLUSIONES
Esta práctica favorece una mayor
disponibilidad de los nutrientes para su digestión, absorción y contribuye a
mejorar los procesos fisiológicos, y en muchas ocasiones, se evidencia a través
de incrementos de la productividad ganadera.
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Contribución
de los autores
Concepción y diseño de
la investigación: MMT, AVA, LCS; análisis e interpretación de los datos: MMT,
AVA, LCS; redacción del artículo: MMT, AVA, LCS.
Conflicto
de intereses
Los autores declaran que no existen
conflicto de intereses.
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, Aymara Valdivia Ávila *